Wydział Biologii Uniwersytet Warszawski

Kalendarz herbarysty

Mniszki - zadanie dla ambitnych. Często w opracowaniach podany jest tylko jeden gatunek - mniszek pospolity Taraxacum officinale, jednak w rzeczywistości gatunków mniszków jest znacznie więcej. Ich oznaczenie to prawdziwe wyzwanie. Jeśli chcemy się z nim zmierzyć, zachowajmy cały okaz i w miarę możliwości "dmuchawiec", albo choćby kilka puchatych owocków (podobnie w przypadku innych Asteraceae). Cechy niełupek też są ważne!

Filogenetyka (kladystyka)

Willi Hennig – twórca kladystyki

Filogenetyka, zwana też kladystyka, przywróciła taksonomii rekonstrukcję filogenezy. Odrzuciła klasyfikowanie dla samego klasyfikowania. Wspomniany już David Hull pisze, że fenetycy odrzucili teoretyczną stronę klasyfikacji biologicznej, ponieważ zdawało się, że ścisłe odtworzenie zależności ewolucyjnych jest niezwykle trudne, o ile w ogóle możliwe. Dlatego  jako kryterium przyjęli termin „użyteczność”. Ale Hull podkreśla, że do opisu celów badań naukowych lepiej pasuje określenie „znaczenie teoretyczne” niż „użyteczność”. Doskonała, wszechstronna teoria naukowa, tłumacząca wiele procesów będzie z pewnością zawsze użyteczna; z drugiej zaś strony wiele jest rzeczy użytecznych, ale pozbawionych głębszego znaczenia teoretycznego. Rekonstrukcja filogenezy wróciła zatem do taksonomii. Wprawdzie wciąż do rekonstrukcji filogenezy używa się czasem metod fenetycznych, ale uzyskane drzewo jest zazwyczaj interpretowane jako drzewo filogenetyczne. Filogeneza jest rzeczą podstawową, klasyfikacja zaś jest jedynie jej produktem ubocznym.
Ojcem tej rewolucji w taksonomii był Niemiec Willi Hennig (1913–1976). Zajmował się systematyką owadów i w tej dziedzinie był znakomitością, m.in. laureatem medalu brytyjskiego Linnean Society, jednego z najbardziej szacownych towarzystw taksonomicznych. W czasie wojny walczył na froncie wschodnim, gdzie został ranny. Później pracował w służbach medycznych, w oddziale zajmującym się zapobieganiem malarii we Włoszech, czym także zajmował się podczas kilkumiesięcznej niewoli alianckiej. Pod koniec wojny napisał swoje najsłynniejsze dzieło: Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik wydane w 1950 roku. Sława przyszła 16 lat później, po wydaniu angielskiej, zmienionej wersji tej książki: Phylogenetic Systematics. Rok wcześniej Hennig w „Annual Review of Enthomology” opublikował artykuł (pod tym samym tytułem), który zawierał jego najważniejsze idee.
Trzeba przyznać, że artykuł czyta się ciężko, a autor nie był za bardzo oczytany. Np. swojego głównego oponenta – Roberta Sokala, jednego z twórców fenetyki – cytuje jedynie za krytycznym omówieniem innego niemieckiego autora. Tak jak wszyscy niemieccy autorzy uwielbia tworzyć nowe terminy. Żadna z idei Henniga nie jest też tak naprawdę nowa. Ale on to wszystko powiązał i z żelazną logiką wyciągnął konsekwencje (niektóre, niestety, dość kłopotliwe).

Homoplazje i synapomorfia

Hennig zdecydowanie odrzucił wszelkie klasyfikacje oparte na podobieństwie. Pisząc o takich systemach, daje słowo systematics w cudzysłów, aby podkreślić, że dla niego nie jest to systematyka. O tradycyjnej systematyce, nazywanej przez jej twórców systematyką ewolucyjną, pisze: „systematyka pseudofilogenetyczna”. Nie podlega dla niego dyskusji, że klasyfikacja powinna w jednoznaczny, ścisły sposób odzwierciedlać filogenezę organizmów. Nie widzi w ogóle żadnych zalet taksonomii opartej na podobieństwie organizmów. Przyznaje, że klasyfikacja oparta na podobieństwie walnie przyczyniła się do powstania teorii ewolucji, ale mimo to powinniśmy taki system odrzucić. Wiemy dziś bowiem, że podobieństwo organizmów nie zawsze wskazuje na pokrewieństwo. I w tym ma rację. Hennig zauważa, że podobieństwo organizmów pod względem określonej cechy może wynikać z różnych zjawisk ewolucyjnych, nie jest zatem uprawnione równoważne traktowanie wszystkich cech przy klasyfikowaniu.
Należy podkreślić, że kladystyka zajmuje się jedynie sytuacjami, kiedy wyraźnie można wskazać zmianę stanu cechy. Odrzuca zatem wszystkie cechy o zmienności ciągłej. Hennig rozróżnia stany pierwotne ewolucyjnie, czyli plezjomorficzne, od cech pochodnych (wtórnych albo zaawansowanych), czyli apomorficznych. Rozważa następnie, jakie ułożenie tych stanów na drzewie może być wskazówką dla taksonoma, który chce odtworzyć relacje pokrewieństwa ewolucyjnego między gatunkami. Hennig wskazuje bowiem na trzy przyczyny podobieństwa organizmów.
Po pierwsze, dwa gatunki mogą charakteryzować się posiadaniem tej samej cechy plezjomorficznej. Taki układ Hennig nazwał symplezjomorfią. Łatwo zauważyć, że syplezjomorfia wcale nie świadczy o pokrewieństwie, albowiem ten sam stan pierwotny ewolucyjnie mógł zachować się u wielu zupełnie niespokrewnionych ze sobą gatunków. A zatem syplezjomorfie są nieprzydatne do rekonstrukcji filogenezy. Po drugie, ten sam stan pochodny ewolucyjnie mógł niezależnie powstać u niespokrewnionych gatunków, czyli mamy do czynienia z klasycznym przypadkiem konwergencji. Oczywiście takie podobieństwo jest złudne i także nie świadczy o pokrewieństwie. Symplezjomorfie i konwergencje Hennig określa łącznie jako homoplazje. Jedyną sytuacją, kiedy podobieństwo pod względem określonej cechy odzwierciedla pokrewieństwo, jest trzeci przypadek, czyli posiadanie tej samej cechy zaawansowanej ewolucyjnie, odziedziczonej po wspólnym przodku. Takie podobieństwo Hennig nazwał synapomorfią. Jego postulatem było, aby identyfikować grupy monofiletyczne na podstawie synapomorfii.

Identyfikacja synapomorfii

W jaki sposób można rozróżnić, który stan jest pierwotny ewolucyjnie, a który pochodny? Czy robimy to a priori, przed rekonstrukcją filogenezy, czy może dopiero później? Jak odróżnić konwergencję od synapomorfii? Jak rozróżnić  konkurencyjne hipotezy wsparte przez odmienne potencjalne synapomorfie?
Stan pierwotny od pochodnego czasami daje się odtworzyć ze skamieniałości. Wiemy jednak aż nazbyt dobrze, że stan zachowania skamieniałości jest bardzo słaby. Zachowują się zwykle skamieniałości organizmów dominujących na Ziemi w danej epoce, nie zaś tych, które są dla nas interesujące ze względów filogenetycznych. Np. ssaki są prawdopodobnie znacznie starsze niż ich najstarsze zachowane szczątki. Podobnie szczątki roślin okrytonasiennych pojawiają się bardzo późno i od razu reprezentują wiele współcześnie występujących grup, brak jest natomiast tych najstarszych.
Dlatego najczęściej wykorzystywanym sposobem pozwalającym na ustalenie kierunku ewolucji cech jest porównanie z grupą zewnętrzną, w tym z grupą siostrzaną, czyli najbliższymi żyjącymi krewnymi. Przykładowo, zastanawiamy się, czy u ssaków łożyskowych obecność łożyska jest cechą pierwotną czy pochodną ewolucyjnie . W ich grupie siostrzanej, czyli u torbaczy, łożyska brak. Ale można przecież założyć, że łożysko występowało u wspólnego przodka obu tych grup, a następnie uległo redukcji u torbaczy. Dlatego musimy jeszcze dokonać porównania z kolejną grupą „w dół” drzewa rodowego – ze stekowcami. U nich też łożyska brak (są bowiem jajożyworodne). Możemy, oczywiście, domniemywać, że i u nich również nastąpiła redukcja łożyska i ewolucja jajorodności, ale jest to w sumie bardziej skomplikowany scenariusz niż założenie, że łożysko powstało u przodka ssaków łożyskowych. Niezależna utrata łożyska u stekowców i torbaczy wymaga dwóch zmian ewolucyjnych, natomiast jego powstanie u łożyskowców – tylko jednej. Jest to zatem oszczędniejsze wytłumaczenie. Przykład ten pokazuje, jak ważne w analizie filogenetycznej jest poprawne wskazanie grupy zewnętrznej. Bez niej nie możemy bowiem wyznaczyć kierunku zmian ewolucyjnych.

Parsymonia i współczesna kladystyka

Identyfikacja synapomorfii przez porównanie z grupami zewnętrznymi jest możliwa tylko wtedy, kiedy mamy do dyspozycji drzewo rodowe badanej grupy. Co zrobić, jeśli musimy np. wybrać między dwoma drzewami, czyli dwiema konkurencyjnymi hipotezami filogenetycznymi?
Hennig radzi – wybierzmy to drzewo, które będzie wsparte przez większą liczbę synapomorfii. Od tej pomocniczej reguły wzięła się podstawowa zasada taksonomii filogenetycznej – reguła parsymonii, czyli oszczędności. Reguła ta głosi, że spośród wielu konkurencyjnych hipotez filogenetycznych, czyli po prostu drzew filogenetycznych, wybieramy tę, która tłumaczy różnorodność cech w sposób najbardziej oszczędny, czyli odwołujący się do najmniejszej liczby zmian ewolucyjnych. A zatem bierzemy grupę dowolnych drzew, obliczamy liczbę kroków koniecznych do wytłumaczenia rozkładu cech na ich „liściach”, a następnie wybieramy drzewo o najkrótszej liczbie, czyli o najmniejszej długości. Zauważmy, że metoda kladystyczna nie mówi nic o tym, jak drzewa uzyskać – ona tylko podaje kryterium wyboru najlepszego drzewa.
Zasady parsymonii nie wprowadził do taksonomii Hennig, ale inni badacze, którzy zajmowali się już praktyczną implementacją taksonomii filogenetycznej. Dotąd trwają  spory, jak należy parsymonię interpretować. Czy jako zasadę poznawczą (epistemologiczną), nawiązującą do brzytwy Ockhama? Brzytwa Ockhama to zasada, która zaleca, by nie mnożyć bytów ponad miarę, czyli zawsze szukać najprostszego rozwiązania danego problemu. Inni uważają, że reguła parsymonii ma bardziej charakter empiryczny, czy wręcz ontologiczny. Światło w naturze wybiera zawsze drogę najkrótszą, podobnie zachowuje się prąd elektryczny. Ewolucja, co już wielokrotnie stwierdzono, nie dąży do najbardziej optymalnego rozwiązania – ona wybiera rozwiązania najprostsze. A zatem, rekonstruując filogenezę, powinniśmy także wybierać rozwiązania najprostsze. Oczywiście, można wysuwać kontrargumenty przeciwko obu stanowiskom, zwłaszcza przeciw drugiemu. Ewolucja to nie światło. Tym niemniej reguła parsymonii sprawdza się w praktyce, a poza tym – nie ma nic, co mogłoby ją zastąpić.

Istota rewolucji kladystycznej

Można się nieco podśmiewać z Henniga i jego niemieckiego umiłowania do nowych nazw, wtrącania niemieckich słów w angielski tekst itd. Jednak jego olbrzymią zasługą jest obnażenie pustosłowia, które panowało w systematyce, np. stwierdzeń w stylu „grupa A zajmuje pośrednią pozycję między grupami B i C” albo przedstawiania drzew rodowych, które wyglądały jak ciągi wydętych baloników lub rękawów. Hennig jasno pokazał, że gatunek lub grupa nie może być pośrednia między innymi. W kategorii relacji filogenetycznych, czyli dających się zapisać w postaci drzewa, takie określenie nic nie mówi. Można powiedzieć, że gatunek A ma cechy, które występują albo u gatunku B, albo u gatunku C. Ale tylko z jednym z nich jest bezpośrednio spokrewniony. Wspólne stany cech między jednym gatunkiem a drugim mogą być albo synapomorfiami, albo homoplazjami. Nie ma grup pośrednich, są tylko, co najwyżej, grupy o nieustalonej pozycji filogenetycznej albo grupy, które nie są monofiletyczne i stąd wykazują cechy mieszane. A gatunki pośrednie występują jedynie w materiale kopalnym albo powstają w wyniku hybrydyzacji.
Warto jeszcze zwrócić uwagę na zasadniczą różnicę między drzewem fenetycznym a filogenetycznym jako hipotezami naukowymi. Grupowanie na zasadzie największego podobieństwa, czy to ocenianego intuicyjnie, jak w tradycyjnej systematyce, czy też estymowanego za pomocą metod formalnych, jak w fenetyce, jest w pewien sposób mechaniczne. Mimo że fenetyka pozwala na całkiem niezłą rekonstrukcję drzewa życia, nie przybliża nas do zrozumienia natury zależności między klasyfikowanymi organizmami. W przypadku filogenetyki, aby prawidłowo ocenić filogenezę, musimy zrozumieć ewolucję danej grupy. Musimy ustalić, które cechy są pierwotne, a które zaawansowane ewolucyjnie, musimy ustalić, jakie cechy i kiedy uległy zmianie. Drzewo filogenetyczne ma większą moc wyjaśniającą od drzewa fenetycznego.

Mono-, para- i polifiletyzm

Hennig, oprócz tradycyjnego rozróżnienia mono- i polifiletyzmu, wprowadził jeszcze pojęcie parafiletyzmu.
Grupa monofiletyczna to taka, która pochodzi od jednego wspólnego przodka i obejmuje wszystkich jego potomków. Innymi słowy, jest to kompletna gałąź drzewa rodowego.
Grupa parafiletyczna, podobnie jak grupa monofiletyczna, pochodzi od jednego wspólnego przodka, ale nie obejmuje wszystkich jego potomków. Jest to zatem gałąź drzewa filogenetycznego, ale z powycinanymi gałązkami. Przykładem takiej grupy są ryby. Pochodzą one od jednego wspólnego przodka, ale od tego samego przodka pochodzą też kręgowce lądowe, których do ryb nie zaliczamy.
Grupa polifiletyczna to taka, która pochodzi od więcej niż jednego wspólnego przodka.

Problemy z formalną taksonomią filogenetyczną

W tradycyjnym systemie klasyfikacji ewolucyjnej grupy parafiletyczne były powszechne. Takimi grupami są: ryby, płazy i gady, a wśród roślin: zielenice, ramienice, mszaki i paprotniki. Parafiletyczne są królestwa bakterii (w szerokim ujęciu) i protistów. Hennig uważał, a za nim przyjęli to taksonomowie-kladyści, że w formalnym systemie klasyfikacji organizmów powinny znaleźć się jedynie taksony monofiletyczne. Wymagałoby to kompletnej zmiany obecnie funkcjonujących systemów klasyfikacji. Co gorsza, drzewo filogenetyczne –  jakie znamy obecnie – nie da się łatwo i sensownie „wcisnąć” w ramy systemu linneuszowskiego. Dlatego też kladyści proponują w ogóle odrzucić klasyfikację opartą na rangach taksonomicznych, a przyjąć system klasyfikacji bezrangowej, który został przedstawiony w kodeksie nomenklatury filogenetycznej. Jak na razie, system ten wydaje się mało użyteczny i nie zyskał dużej popularności.
autor: prof. Krzysztof Spalik