Wydział Biologii Uniwersytet Warszawski

Kalendarz herbarysty

Znów zadanie dla ambitnych: rodzaj Carex czyli turzyce. Kto potrzebuje materiału porównawczego, pod zamieszczonym linkiem znajdzie kolekcję ponad 5 tysięcy turzyc z kolekcji W. Lackowitza. Rośliny zbierane były w XIX wieku głównie z terenu Polski i Niemiec. Link: https://1drv.ms/f/s!AqaTMZaM1FRZxRVF3mH5yxem9-ut

Ku współczesnej taksonomii

Nowa taksonomia na horyzoncie

Wobec triumfu metody podziału logicznego w systematyce niewielu było uczonych, którzy ośmielili się jej przeciwstawić. Należał do nich m.in. Michel Adanson (1727–1806). Twierdził on, że nie wolno arbitralnie wybierać pojedynczych lub niewielu cech roślin – botanik powinien rozpatrywać wszystkie organy roślinne, odnajdywać między nimi związki i na tej podstawie wyróżniać jednostki taksonomiczne. Bycie prorokiem jednak nie popłaca. Ponieważ Adanson śmiał się przeciwstawić dyktatowi botaniki linneuszowskiej, został powszechnie zignorowany. Nawet ci botanicy, w których pracach widać wpływ Adansona, nie za bardzo się do tego przyznawali.
Być może jednak przeceniamy sprawy personalne. Powód, dla którego idee Adansona się nie przyjęły, może być prozaiczny. Jego klasyfikacja była być może lepsza w tym względzie, że oddawała pokrewieństwa ewolucyjne organizmów (których istnienia za czasów tego uczonego jeszcze nie podejrzewano), ale nie dawała możliwości łatwego oznaczania organizmów. A w tamtych czasach przede wszystkim tego wymagano od klasyfikacji. Adanson wybiegł zbytnio w przód i minął się z oczekiwaniami odbiorców klasyfikacji. Dopiero w połowie XX wieku jego wielkość została doceniona. Do Adansona jako prekursora przyznaje się fenetyka, czyli taksonomia fenetyczna.

Problemy z tradycyjną taksonomią

W jaki sposób tworzono dawniej klasyfikacje? W taksonomii przeddarwinowskiej dominowała metoda podziału logicznego, stosowana jednak niekonsekwentnie. Uważano, że ta metoda jest najlepsza, albowiem jedynie logika mogła odzwierciedlać zamysły Stwórcy. Można wręcz powiedzieć, że metoda podziału logicznego miała uzasadnienie teologiczne.

Drzewo filogenetyczne Ernesta Haeckla

Od czasu Darwina wiadomo było jednak, że podobieństwo organizmów oddaje ich pokrewieństwo ewolucyjne, a zatem klasyfikacja powinna odzwierciedlać to podobieństwo. Przyjęto zatem, że podstawą do utworzenia systemu klasyfikacji powinno być drzewo filogenetyczne, czyli graficzne przedstawienie pokrewieństwa ewolucyjnego organizmów. Na ilustracji obok przedstawione jest słynne (bo pierwsze) drzewo filogenetyczne opracowane przez Ernsta Haeckla. Uczony ten wyróżnił trzy główne gałęzie życia – rośliny, zwierzęta i protisty, a do tych ostatnich zaliczył zarówno grzyby, jak i bakterie. W jaki sposób Haeckel stworzył to drzewo? Czy posługiwał się jakąś metodą lub algorytmem? Nie. Był to po prostu zapis jego poglądów na ewolucję życia na Ziemi. Można wręcz stwierdzić, że umiejętność klasyfikowania była pewnego rodzaju sztuką, a jej ocena – jak w wypadku każdej sztuki – była subiektywna.
Jeśli taksonom stworzy intuicyjnie jakieś drzewo rodowe i oparty na nim system klasyfikacji, to tak naprawdę trudno z nim dyskutować. Możemy, co najwyżej, powiedzieć: „Ten system mi się podoba/nie podoba”, czyli zastosować kryteria estetyczne. Czy istnieją formalne metody testowania drzew filogenetycznych? Problem z badaniami ewolucyjnymi polega na tym, że przebieg ewolucji – podobnie jak wszelkie procesy historyczne – jest trudno odtwarzalny. Ewolucja pozostawia niewątpliwe ślady w budowie organizmów oraz w postaci skamieniałości, ale zawsze pozostaje pewien nieuchronny margines błędu. W wypadku wnioskowania historycznego nie można stosować tradycyjnej metody hipotetyczno-dedukcyjnej, trudno bowiem wyobrazić sobie eksperyment, za pomocą którego można byłoby np. jednoznacznie stwierdzić, czy człowiek jest bliżej spokrewniony z szympansem czy z gorylem. Bardziej odpowiednie jest wnioskowanie indukcyjne – sprawdzamy, która z hipotez jest silniej wsparta. Aby to jednak sprawdzić, należy sformalizować tworzenie drzew filogenetycznych. Innymi słowy – mniej sztuki, więcej nauki.

Taksonomia fenetyczna

Takim właśnie nurtem, który głosił: „Mniej sztuki, więcej nauki”, była taksonomia fenetyczna, czyli oparta na ogólnym, wszechstronnym podobieństwie organizmów. Filozof nauki, David Hull, w artykule Contemporary Systematic Philosophies („Annual Review of Ecology and Systematics” 1970) pisał: „zmniejszanie ilości sztuki w taksonomii jest pożądane. Dobrze wyćwiczeni taksonomowie mogą wprawdzie tworzyć wyśmienite klasyfikacje, nie mogąc przy tym podać reguł, za pomocą których klasyfikują. Ale tak samo można wyćwiczyć gołębie, żeby stosowały najprostsze zasady logiki. (…) Taksonomowie jako maszyny do klasyfikowania mają jednak kilka niepożądanych cech. Aczkolwiek zazwyczaj tworzą spójne, dobre klasyfikacje, to programy, za pomocą których je tworzą, są nieznane innym taksonomom i zmieniają się w zależności od badacza. Co więcej, właśnie wtedy, kiedy taksonom osiąga szczyty swoich możliwości, zwykle umiera, (…) a z nim całe doświadczenie, jakie nagromadził przez dziesiątki lat pracy”.
Założeniem taksonomii fenetycznej było automatyczne przetwarzanie danych. Systematyk miał być zredukowany do dostarczyciela danych, a z danych tych, za pomocą standardowych algorytmów, tworzona byłaby klasyfikacja. Zaletą metod numerycznych, opartych na formalnym przetwarzaniu danych, jest ich powtarzalność, a dzięki temu poddają się one weryfikacji naukowej.

Klasyczna taksonomia fenetyczna:

1.    Szacuje wszechstronne podobieństwo obiektów. Wszechstronne, a nie ogólne. Chodzi o to, że im więcej cech, tym lepiej, ponieważ klasyfikacja, którą uzyskamy, będzie bardziej użyteczna. Każdy klasyfikowany obiekt jest opisany za pomocą różnych cech. Każda cecha to wymiar przestrzeni. A zatem zbiór klasyfikowanych obiektów można przedstawić jako chmurę punktów w przestrzeni wielowymiarowej. Następnie można obliczać zależności między między tymi punktami, np. podobieństwo albo odległość.
2.    Na podstawie uzyskanych relacji podobieństwa albo odległości, za pomocą określonego algorytmu konstruuje się drzewo. Pamiętajmy jednak, że jest to drzewo podobieństwa. Klasyczna fenetyka mówi explicite, że nie jest to drzewo rodowe, a jeśli jest, to tylko pośrednio. Oznacza to, że drzewo podobieństwa organizmów jest dobrym przybliżeniem filogenezy, ponieważ podobieństwo organizmów oddaje ich pokrewieństwo.
3.    To drzewo fenetyczne służy do stworzenia klasyfikacji. Głównym kryterium jest takiej klasyfikacji jest wszechstronna użyteczność.
W sumie jest to bardzo spójna koncepcja i w swoim czasie była bardzo wpływowa. Można nawet powiedzieć, że była rewolucyjna, albowiem kwestionowała dotychczasową praktykę taksonomiczną. Występowała przeciw klasyfikowaniu intuicyjnemu. Mówiła: „Badaczu, stworzona przez ciebie klasyfikacja powinna wynikać ze zgromadzonych danych”. Musi być z nich wywiedziona. Ostrze tej krytyki wcale nie stępiało – wystarczy przejrzeć czasopisma taksonomiczne, aby stwierdzić, że większość rewizji taksonomicznych dalej opiera się na intuicji badacza.
Fenetyka odrzuca zgodność klasyfikacji z drzewem rodowym jako kryterium wyboru. Nie ma bowiem metody jednoznacznego stwierdzenia takiej zgodności. Dla fenetyków próba odtworzenia drzewa rodowego to gonienie za mirażem. Nie znaczy to, że nie doceniają oni znaczenia ewolucji. Oni jedynie mówią, aby nie przejmować się rekonstrukcją filogenezy. Uważają, że ponieważ organizmy najbliżej spokrewnione są też najbardziej podobne do siebie, to drzewo fenetyczne niejako przy okazji będzie oddawać filogenezę. Dla fenetyka organizmy to po prostu zbiór obiektów – nie ma specjalnego znaczenia, czy są to organizmy, czy np. garnki albo narzędzia krzemienne. Każdy zbiór obiektów można poklasyfikować za pomocą metod fenetycznych i nie jest dla samej procedury klasyfikowania istotne, jaka jest natura podobieństwa między obiektami.
Przyjmując użyteczność jako kryterium tworzenia klasyfikacji, fenetyka uniknęła problemu rekonstrukcji historii, ale sprowadziła na siebie równie poważne kłopoty. Albowiem istnieje wiele sposobów obliczania podobieństwa (lub odległości) między obiektami oraz wiele algorytmów obliczania drzew z macierzy podobieństwa. A zatem, z tego samego zbioru danych możemy otrzymać więcej drzew niż mieliśmy danych. Które wybrać? Do wyboru, do koloru – znowu decyduje badacz, kierując się własną intuicją. Użyteczność klasyfikacji jest bowiem pojęciem subiektywnym. Dochodzimy tu do zasadniczego pytania: czy klasyfikacja biologiczna jest, podobnie jak inne klasyfikacje, tylko systemem katalogowania? Czy kryterium użyteczności jest wystarczające? A może jednak powinniśmy poszukać obiektywnego kryterium, na podstawie którego możemy ocenić jakość klasyfikacji?
Podobieństwo organizmów wynika z pochodzenia od wspólnego przodka. A zatem, takim kryterium jakości klasyfikacji może być nie tyle jej użyteczność, ile zgodność z drzewem rodowym, czyli z filogenezą organizmów. To jest właśnie istota sporu, jaki podzielił systematyków pod koniec XX wieku. Jest to spór fenetyków z kladystami, czyli inaczej filogenetykami. Spór ten zresztą odzywa się jeszcze dzisiaj, aczkolwiek różnice między metodami fenetycznymi a filogenetycznymi zatarły się, zwłaszcza w taksonomii molekularnej.
autor: prof. Krzysztof Spalik